Зеленый мох ризоиды. Моховидные. Этапы посадки и выращивания

Издали мхи напоминают ковёр или мех зеленоватого, красного или бурого цвета. Вблизи можно увидеть, что ворсинки ковра — это стебельки с листочками. Листочки мхов состоят обычно из одного слоя клеток. Стебли мхов выносят листья к свету. У многих мхов на стеблях есть тонкие выросты — ризоиды, которыми они цепляются за грунт.

Зелёный мох кукушкин лён — небольшое растение, обычно не более 20 см. У кукушкина льна стебли буровато-зелёные, неветвящиеся, густо покрыты узкими листьями.

Мхи растут густыми дернинками. Дождевая вода помогает попасть сперматозоидам на верхушки женских растений. Проникают к яйцеклеткам, происходит оплодотворение, и образуется зигота. На следующий год из зиготы развивается коробочка со спорами. Спора попадает на влажную почву и прорастает, образуя тонкую зелёную нить. Нить ветвится; на ней появляются почки, из которых вырастают побеги мха.

Что делаем. Рассмотрите растение зелёный мох кукушкин лён.

Найдите: стебель и листья, ризоиды, (тонкие бурые выросты), ножку и коробочку (на верхушке стебля).

Рассмотреть лист под микроскопом и зарисовать в тетради.

Определить форму стебля (ветвистая, неветвистая).

Определить мужское это, или женское растение.

Под лупой рассмотреть продольный разрез коробочки с крышечкой и внутри найти споры. Рассмотреть споры под лупой.

Тип мохообразные

К этому типу относятся просто устроенные, лишенные корней растения, в высших своих формах расчлененные на стебель и листья, в низших – образующие стелющийся по земле таллом (слоевище). Смена поколений ясно выражена, причем главным доминирующим поколением является половое (гаметофит); бесполое (спорофит) развито слабо и всегда соединено с гаметофитом. Половые органы – антеридии (мужские) и архегонии (женские). Оплодотворение – неподвижным сперматозоидом. Мохообразные разделяются на два класса: Hepaticae – печеночники и Musci – лиственные мхи.

Класс мхи (musci)

К этому классу относятся растения, всегда расчлененные на стебель и листья. Стебли имеют радиальное строение и одеты листьями, сидящими тесной спиралью и собранными на вершине их в виде почки. Половые органы – антеридии и архегонии. Спорогоний состоит из коробочки, сидящей на более или менее длинной ножке и прикрытой колпачком, образующемся из брюшка архегония. Внутри коробочки находится особая колонка. В спорогонии развиваются только споры, пружинок не образуется. Стадия протонемы выражена резко.
Главными порядками класса являются:

1) Bruales – зеленые мхи и
2) Sphagnales – торфяные, или белые мхи.

Порядок зеленые мхи (Bryales)

Представители порядка Bryales обладают всеми признаками подкласса.

В качестве примера, на котором можно ознакомиться со всеми характерными чертами этого порядка, мы возьмем обычный в нашей флоре мох, так называемый кукушкин лен – Polytrichum (P. juniperinum, P. commune). Он растет густыми дерновинами на сырой почве в лесах, на болотах, лугах и т.д. и имеет высокие (у P. juniperinum до 15 см., у P. commune до 20 см), прямостоящие, неветвистые стебли, густо покрытые жесткими острыми листьями. В нижней части стебель переходит в подземную часть – корневище, которое стелется в почве; от него уже отходят ризоиды, снабжающие все растение водой, а вместе с нею и минеральными солями. Корней, как и вообще у мхов, у Polytrichum нет. Внутреннее строение стебля довольно сложное. В центре его находится проводящий пучок. Он построен из элементов, проводящих воду и представляющих собой длинные, толстостенные трубки, разгороженные очень тонкими перегородками, - это мертвые клетки. Они занимают всю среднюю часть пучка и окружены узкой неясно отграниченной зоной элементов, живых и проводящих пластические вещества. Эти элементы обнаруживают в строении некоторое сходство с ситовидными трубками и соответствуют флоэме сосудистых пучков, элементы же проводящие воду, будут соответствовать ксилеме. За проводящим пучком кнаружи лежит кора, а с поверхности стебель одет эпидермисом. Листья Polytrichum также имеют сложное строение. Линейно-ланцетная пластинка их почти на всем протяжении многослойна и состоит в общем из тех же элементов, что и стебель. На верхней стороне листа находятся особые ассимиляторы. Это довольно высокие пластинки, идущие вдоль листа на близком друг от друга расстоянии. Ассимиляторы несут работу по ассимиляции углерода. Органами полового воспроизведения у Polytrichum являются антеридии и архегонии. Они располагаются на вершине стебля целыми собраниями, отдельно друг от друга. Собрания антеридиев, или, как их иногда называют, «мужские цветки», имеют вид розеток, окруженных широкими желтоватыми или красноватыми листьями. Центр их занят антеридиями. Антеридий представляет собой удлиненный мешок, сидящий на короткой ножке. У него однослойная стенка, внутренность же состоит из очень мелких, богатых содержимым спермагенных клеток; каждая из них дает начало одному сперматозоиду. Среди антеридиев находятся листья и особые парафизы, имеющие вид однорядных нитей, расширяющихся наверху в небольшую пластиночку. Собрания архегониев мало отличаются от вегетативной почки, т.к. листья, окружающие их, имеют ту же величину и форму, что и вегетативные. Архегонии построены по тому же типу, что и архегонии печеночников. У них мы различаем брюшко и длинную шейку. В брюшке помещаются яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке – длинный ряд шейковых канальцевых клеток. Сидит архегоний на массивной многоклеточной ножке. Половой процесс совершается во время дождливой погоды или сильной росы. Под влиянием воды, попадающей в «мужской цветок», антеридии вскрываются на вершине, и сперматозоиды выходят в воду. В то же время вскрываются на верхушке и архегонии; при этом все канальцевые клетки расплываются в слизь, заполняющую канал архегония. Сперматозоид, представляющий собою спирально изогнутое и снабженное двумя жгутиками тельце, проникает через эту слизь в архегоний; достигнув яйцеклетки, он сливается с нею и производит оплодотворение. После опоражнивания антеридиев стебель, на котором помещался «Мужской цветок», продолжает свой рост. Оплодотворенная же яйцеклетка начинает делиться и дает начало спорогонию. Вполне сформированный спорогоний состоит из длинной ножки и сидящей на ней коробочки. Ножка прочно врастает в верхушку стебля. Коробочка одета широким волосистым колпачком, развившимся из стенки брюшка архегония. Сама коробочка имеет расшаренное основание (апофизу), урну и крышечку, прикрывающую ее сверху. Внутри урны проходит колонка; она идет от апофизы и расширяется наверху в так называемую эпифрагму ткань, закрывающую полость урны сверху. Выше ее находится уже крышечка. Между колонкой и стенкой урны помещается спорангий – цилиндрический мешок, окружающий колонку со всех сторон. Он прикрепляется к колонке и к стенке урны тонкими нитями. В спорангии образуются исключительно споры. Когда споры созреют, коробочка вскрывается. При этом сначала спадает колпачок, а затем отскакивает и крышечка. Тогда видно, что широкое отверстие урны затянуто тонкой пленкой – эпифрагмой. По краю же ее сидит ряд коротких, закругленных на верхушке зубцов – это так называемый перистом. Между его зубцами и эпифрагмой находятся небольшие отверстия, через которые могут высыпаться споры. Перистом играет важную роль в рассеивании спор. Во время сухой погоды зубцы его отгибаются наружу, отверстия делаются шире, и споры легко высыпаются из урны. В сырую погоду зубцы перистома, наоборот, сгибаются внутрь, нажимают на эпифрагму, и отверстия закрываются. Споры таким образом высыпаться не могут. Закрывая отверстия коробочки, зубцы перистома не позволяют воде проникнуть в полость коробочки и этим предохраняют находящиеся там споры от загнивания или преждевременного прорастания. Споры легко разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, начинают прорастать. Они вырастают в длинные ветвистые нити, составленные из одного ряда клеток и нередко зеленым войлоком покрывающие поверхность почвы. Часть их уходит в землю. Клетки их содержат хлорофилловые зерна. Эти нити носят название протонемы и составляют характерную стадию в цикле развития мхов. В отдельных местах протонемы возникают почки, которые постепенно развиваются в листостебельный побег, образующий впоследствии половые органы. Листостебельный побег вместе с протонемой составляет половое поколение, или гаметофит, спорофит же, или бесполое поколение, представлен спорогонием. Оба эти поколения правильно чередуются друг с другом, но спорофит всегда тесно связан с гаметофитом и в своем существовании зависит от него. Спорофит имеет в своих ядрах 2n хромосом, гаметофит – n; редукция совершается при образовании спор.

Лиственные мхи – весьма обширная группа, насчитывающая в своем составе около 13 тысяч видов, распространенных по всему свету и живущих в самых разнообразных условиях. По величине и своему внешнему виду они очень разнообразны, но притом они всегда сохраняют свой характерный облик, по которому их очень легко отличить от всякого другого растения. Все они имеют округлый стебель, густо покрытый внешними листьями. Редко стебель остается простым, большей частью он ветвится, причем ветвление иногда достигает большой сложности. Оно может быть и моноподиальным и симподиальным. В почве стебель укореняется при помощи ризоидов, представляющих собой длинные, обильно разветвленные однорядные нити; иногда они, как у Polytrichum, скручиваются в жгуты. Размеры мхов колеблются в широких пределах; наиболее мелкие из них измеряются миллиметрами, самые крупные (Dawsonia из семейства Polytrichaceae) достигают 0,5 м в высоту. При всем внешнем разнообразии лиственных мхов внутреннее строение их остается простым. Настоящих сосудистых пучков у них никогда не образуется. Рассмотренный нами выше кукушкин лен является одним из наиболее сложно устроенных мхов, и его проводящий пучок показывает высшую степень сложности, какой достигает среди мхов проводящая система. У громадного большинства мхов проводящий пучок, занимающий центр стебля, состоит из очень узких, вытянутых в длину, тонкостенных клеточек. Остальная часть стебля (кора) построена из паренхиматических клеток, принимающих иногда ближе к периферии характер клеток механических. С поверхности стебель покрыт эпидермисом. У очень многих мхов проводящего пучка совершенно не образуется, и весь стебель состоит только из паренхимы. Листья у громадного большинства мхов являются однослойными пластинками, лишь в средней жилке клетке располагаются в несколько слоев.

Среди лиственных мхов весьма развита способность к вегетативному размножению. Оно совершается или при помощи подземных побегов и плетей, когда концы их вырастают в новые особи, или при помощи специальных выводковых почек. Эти последние образуются на стеблях, листьях или же в особых вместилищах, возникающих на стеблях. Выводковые почки имеют самую разнообразную форму.

Попадая в благоприятные условия, они прорастают в протонему, на которой уже возникают олиственные стебли. Для вегетативного размножения может служить и сама протонема, когда на ней образуется большое количество почек. Половыми орагнами у Bryales являются антеридии и архегонии, описанные для кукушкина льна. В большинстве случаев они располагаются отдельно друг от друга на вершине стеблей, образуя мужские и женские «цветки». Бесполым поколением является спорогоний. Он всегда состоит из ножки и коробочки и покрыт сверху колпачком, но все эти составные части у различных мхов весьма варьируют и по величине и по форме. Длина ножки, величина и форма колпачка, положение спорогония на стебле – все это признаки, имеющие важное систематическое значение при классификации мхов. Весьма важную роль в классификации их играет и перистом, т.е. те зубцы, которые окружают отверстие урны, после того как спадет крышечка; при этом во внимание принимаются расположение, форма и строение его зубцов.

Порядок зелёные мхи обычно разделяют на два подпорядка:

1. Cleistocarpeae – крышечки на коробочке не образуется, и споры освобождаются вследствие разрушения стенки урны.
2. Stegocarpeae – коробочка вскрывается при помощи крышечки, и рассеивание спор регулируется перистомом.

Главная масса мхов принадлежит к этому порядку.



В сырых лесах и на заболоченных лугах часто встречается зелёных мох - кукушкин лён. Его стебельки растут очень густо, образуя зелёные ковры и кочки.

Рассмотрим одно растение кукушкина льна. Оно имеет тонкий стебель, растущий вертикально вверх. Стебель густо усажен зелёными узкими листочками. При рассмотрении листочка мха под микроскопом в клетках его мякоти видны хлорофилловые зёрна. Корней мох не имеет. Вместо корней на подземной части стебля имеются тонкие нитевидные выросты. Они называются ризоидами. При помощи ризоидов мох всасывает воду и растворы минеральных солей из почвы.

Мох питается так же, как и другие зелёные растения. Из почвы он получает воду и растворы минеральных солей, из воздуха поглощает углекислый газ. Из углекислого газа и воды в хлорофилловых зёрнах образуется органическое вещество.

Мох резко отличается от бактерий, водорослей, грибов и лишайников тем, что тело его имеет стебель и листья. Но настоящих корней у мха нет.

Условия жизни мха. Мхи - очень неприхотливые растения. Они могут выдерживать большие морозы и сильное нагревание солнцем. При наступлении неблагоприятных условий (холода, сухости) они останавливаются в росте, но остаются живыми. Когда выпадают дожди и снова наступает тепло, мхи быстро оживают. Благодаря своей выносливости, они часто растут там, где другие растения не могут существовать. Вслед за лишайниками они поселяются на скалах, на стволах деревьев, на стенах и крышах старых домов. При благоприятных условиях, например, во влажных северных хвойных лесах, мхи сплошным зелёным ковром покрывают почву. При этом они вытесняют другие растения, губят иногда целые леса, образуя на их месте болота.

Размножение мха осуществляется спорами. Летом на конце стебелька кукушкина льна можно видеть длинную тонкую ножку с бурой коробочкой наверху, внутри которой находятся мельчайшие споры. Сверху коробочку покрывает специальный войлочный колпачок, защищающий её от высыхания. Когда споры созревают, колпачок отваливается, крышечка коробочки отпадает, а споры начинают высыпаться наружу.

Попав на влажную землю, споры скоро прорастают и образуют тонкие ветвящиеся нити. На этих нитях образуются почки, дающие начало стеблям мха с листьями. Вышеупомянутые нити напоминают по своей структуре нитчатую зелёную водоросль. Такое сходство мха на начальных стадиях своего развития с водорослью указывает на отдалённое родство древних водорослей с мхами. Во взрослом состоянии мхи имеют более сложное строение по сравнению с водорослями, так как у них имеются стебель и листья. От цветковых растений мох отличается тем, что не имеет корней, цветков и не образует семян, он размножается спорами.

Мох сфагнум называют также белым мхом, так как после высыхания он приобретает белую окраску.

В листьях сфагнума имеются живые клетки, в которых находятся хлорофилловые зёрна. Между живыми клетками расположены мёртвые клетки, имеющие отверстия. В сухом состоянии мёртвые клетки наполнены воздухом. Поэтому высушенный сфагнум имеет белый цвет. Во время дождя эти клетки впитывают огромное количество воды. При этом вес мха увеличивается в 30 - 40 раз.

Из мха образуется торф. Огромные пространства торфяных болот на севере России, на востоке (в Сибири и на Урале), на западе, а также в некоторых других регионах называют торфяным мхом, или сфагнумом.

Обычно сфагнум покрывает сплошным густым ковром всё торфяное болото. Стебельки мха растут своей верхушкой. Нижние части стебельков лишены ризоидов. Они постепенно отмирают. Отмершие части медленно разлагаются при малом доступе кислорода. Со временем в торфяном болоте накапливаются огромные запасы полуразложившихся частей сфагнума и других болотных растений. Так образуется торф. Запасы торфа в России огромны. Болота составляют около 7% всей площади страны. Торф является одним из источников топлива для промышленности. Торф используется также для удобрения полей. Особенно большую ценность как удобрение торф приобретает после подстилки его скоту, так как он хорошо впитывает жидкие отбросы.

Таким образом, мох - более высокоразвитое растение, чем водоросль и гриб: он имеет стебель и листья. Но настоящих корней мох не имеет. Их заменяют ризоиды. Размножаются мхи спорами. Мхи - неприхотливые растения. Они часто поселяются на камнях, вслед за лишайниками. Большое народнохозяйственное значение имеют залежи торфа, образуемые торфяным мхом - сфагнумом.

Этот порядок занимает в типе мохообразных центральное положение. По некоторым структурным признакам, например по анатомическому строению стебля, зеленые мхи стоят ближе к сосудистым растениям, чем другие мохообразные.

От порядка сфагновых зеленые мхи отличаются отсутствием водоносных клеток в листьях и на поверхности стебля, наличием многоклеточных ризоидов и более сложным строением спорогона, коробочка которого сидит обычно на длинной ножке.

По условиям местообитаний и по образу жизни мхи порядка Bryales более разнородны, чем сфагновые мхи. Зеленые мхи широко распространены в лесах, в особенности хвойных, в тундре, в горах, на лугах и в степи; некоторые виды обитают в проточной воде рек и ручьев, а также на камнях, стволах деревьев и т. п. С таким широким экологическим диапазоном зеленых мхов связано и их морфологическое разнообразие: порядок Bryales охватывает 620 родов с общим числом видов до 13 000.

Кукушкин лен (Polytrichum commune) -самый крупный из зеленых мхов; он широко распространен в сыроватых лесах и на болотах, где обитает рядом со сфагнумом, занимая относительно высокие участки микрорельефа. Почти чистые заросли кукушкина льна образуют в лесах высокие, пышные темно-зеленые подушки.

Строение вегетативных органов кукушкина льна лучше изучать на живых растениях, которые содержат в лаборатории в сходных условиях с описанными для содержания сфагнума (стр. 119). Можно использовать для занятий и сухой кукушкин лен, размоченный в горячей воде перед занятиями.

Верхушки мужских и женских растений, содержащие органы полового размножения, заготовляют весной и хранят в спирте. Спорогоны с колпачками собирают позже - в конце весны или начале лета, хранят также в разбавленном спирте. Развитие споро-гона кукушкина льна, начинаясь во второй половине лета - осенью, прерывается зимой и заканчивается только в начале лета следующего года.

Внешнее строение (рис. 53, 1, 2). Длинные, прямые и довольно крепкие стебли кукушкина льна густо покрыты сравнительно длинными, жестковатыми листьями. Более старые листья становятся бурыми и, отмирая, отваливаются. На подземной безлистной части стебля, называемой часто "корневищем", находятся ризоиды, образующие слегка скрученные пучки.

В отличие от одноклеточных ризоидов печеночников ризоиды зеленых мхов представляют однорядные, многоклеточные, тонкие, бесцветные нити.

Рассмотрим в лупу листостебельное растение. Отделим иглами от стебля несколько листьев, состоящих из линейной остроконечной пластинки с острыми шипиками по краям и широкого пленчатого влагалища, почти обхватывающего стебель. Листья располагаются тесной спиралью, влагалища их находят одно на другое так, что стебель покрывается ими со всех сторон, как футляром.

Внутреннее строение листа (рис. 53, 3). Стебель с прижатыми к нему листьями зажимают в сердцевину бузины и делают серию срезов. Изготовив препарат, изучают его при малом и большом увеличении микроскопа.

Анатомическое строение листовой пластинки кукушкина льна своеобразно. На нижней поверхности листа находится эпидермис; на краях лист тонок и однослоен, а в толстой многослойной середине его находится проводящий пучок (53, 4). Ассимиляционная ткань лежит открыто на верхней поверхности листа. В поперечном срезе она представляется ярко-зелеными вертикально стоящими колонками, каждая из которых состоит из одного ряда хлорофил-лоносных клеток. Эти колонки выносятся на одинаковую высоту и делают весь срез похожим на гребенку. Легко представить, что на листе кукушкина льна находятся продольные и довольно высокие пластинки-ассимиляторы. Между тесно стоящими пластинками хорошо удерживается вода, всасываемая зелеными клетками. В сухую погоду края листа, завертываясь кверху, смыкаются над ассимиляционными пластинками, защищая их от высыхания.

Размножение. Половое воспроизведение, размножение и весь цикл развития зеленых мхов совершаются по общему плану развития мохообразных. Поэтому ограничимся лишь изучением некоторых особенностей строения антеридиев и архегониев, их размещением на растениях, а также строением спорогона.

Побеги с антеридиями отличаются по розетковидным верхушкам. Листочки розетки окрашены в красновато-желтый цвет, они более широкие и короткие в сравнении со стеблевыми листьями. В центре розетки, на верхушке стебля, между парафизами сидят антеридии на толстых многоклеточных ножках (рис. 53, 5).

При сборе материала в мае - начале июня зрелость антеридиев устанавливается таким образом. Если слегка сдавить пальцами розетку, то из нее выступает капля мутно-белой жидкости, состоящей из ослизнившихся материнских клеток сперматозоидов; если сжать розетку сильнее, то выдавливаются белые продолговатые тельца: это и есть антеридии. Из заспиртованных розеток антеридии также легко выделяются. Крупные антеридии имеют вытянутую и слегка изогнутую форму, они заполнены густым содержимым. Кроме антеридиев, в препарате обычны довольно разнообразные, прозрачные парафизы. Надавив осторожно иглой на покровное стекло, добиваемся выхода из верхушек антеридиев массы спермагенных клеток. При этом обнаруживается, что стенка антеридия состоит из одного слоя прозенхимных клеток. В естественных условиях клетки на верхушке зрелого антеридия разъединяются и материнские клетки сперматозоидов выходят наружу (рис. 53, 6, 7).

Мужские растения, после опадения антеридиев, продолжают рост, оставляя на стебле листочки розетки. По числу розеток можно определить, сколько лет данный побег производил антеридии.

Найти и рассмотреть архегонии кукушкина льна несколько труднее, так как верхушки женских побегов, где находятся архегонии, ничем не отличаются от вегетативных побегов. Чтобы выделить группу архегониев, надо сначала осторожно раздвинуть и удалить листья, окружающие их. Архегонии на одной верхушке находятся в разных стадиях развития; зрелые - отличаются от архегониев маршанции более длинной шейкой и большим количеством канальцевых клеток, а также массивной ножкой (рис. 53, 8, 9). .

В природе перемещение сперматозоидов с мужских растений на женские происходит при тех же обстоятельствах, как у маршанции (стр. 115). Половой процесс у кукушкина льна доступен для наблюдения. Методика работы описана на стр. 115.

Зрелый спорогон кукушкина льна состоит из коробочки, прикрытой волокнистым колпачком, и длинной ножки, основание которой, глубоко внедряясь в верхушку женского растения, является гаусторией (рис. 54). Коробочка спорогона состоит из урны и крышечки с заостренной верхушкой.

Первое время после оплодотворения брюшко архегония и развивающийся спорогон растут равномерно; затем, вследствие ускорения роста спорогона, стенка брюшка разрывается. Верхняя часть брюшка с остатками шейки архегония выносится вверх растущим спорогоном и остается в виде защитного колпачка на его коробочке и в конце концов сдувается ветром. Нижняя часть брюшка продолжает расти вместе с верхушкой стебля, образуя длинное влагалище, плотно прилегающее к гаустории спорогона. Позже, когда спорогон после выпадения спор начинает увядать, его ножка свободно вынимается из влагалища, при этом поверхность гаустория оказывается не поврежденной - не оторванной, а гладкой (смотреть в лупу).

Вначале спорогон лишен хлорофилла и развивается полностью за счет гаметофита; затем ножка и коробочка становятся ярко-зелеными, спорогон в какой-то мере переходит к самостоятельной ассимиляции; в эпидермисе спорогона появляются настоящие устьица с замыкающими клетками; наконец, в период созревания спорогон теряет зеленую окраску: коробочка становится желтой, а ножка темно-красной.

Для изучения строения коробочки надо приготовить два среза, продольный и поперечный. Сопоставляя их, устанавливаем, что стенка коробочки многослойная и что внутри нее проходит вертикальная колонка, являющаяся продолжением ножки спорогона; верхняя расширенная часть колонки образует тонкую пленочку, называемую эпифрагмой, закрывающую вход в устье коробочки.

В полости между колонкой и стенкой коробочки помещается спорангий, имеющий форму кольцеобразного складчатого мешка, подвешенного тонкими зелеными нитями к стенке коробочки и к колонке. Спорангий наполнен массой мелких зеленых спор.

Снимем с коробочки ее остроконечную крышечку. Срежем затем бритвой тонкий кольцевой край коробочки вместе с эпифрагмой и рассмотрим его в лупу (лучше 20Х). По краю устья коробочки находится ряд мелких зубцов с закругленными краями, называемый перистомом (околоустьем). Зубцы перистома очень чувствительны к изменению влажности воздуха. В сырую погоду они прижаты к краю эпифрагмы, препятствуя выпадению спор; в сухую погоду, быстро подсыхая, отгибаются, открывая выход для спор. Коробочка, сидящая на длинной и гибкой ножке, раскачивается от ветра, и споры при этом постепенно вытряхиваются из нее. Таким образом, гигроскопичность перистома обеспечивает выпадение спор только в сухую погоду. Мелкие легкие споры подхватываются течениями воздуха и таким образом рассеиваются.

Еще лучше развит перистом на коробочке фунарии влагомерной (Funaria hygrometrica), встречающейся обычно на лесных пожарищах.

На сырой почве споры прорастают в предросток (протонему). В лаборатории производят посев спор мха на влажный песок и содержат под стеклом в прохладном месте (до +15° С) и не на прямом свете.

Микроскопически предростки зеленых мхов очень похожи на нитчатые зеленые водоросли, отличаясь косыми перегородками между клетками. Некоторые ветви протонемы, лишенные хлорофилла, выполняют роль ризоидов. На предростке возникают почки, из которых вырастают взрослые растения.

Сделаем некоторые выводы и обобщения. У всех мохообразных гаметофит связан с водной средой обитания; важнейший процесс, совершающийся на гаметофите, - оплодотворение требует наличия воды как среды для передвижения сперматозоидов. Спорогон, т. е. их спорофит, наоборот, приспособлен к жизни в воздушной среде; споры, образующиеся в спорогоне, распространяются токами воздуха наилучшим образом в сухую погоду.

Рассмотренные формы мохообразных иллюстрируют различную степень усложнения их строения: от простого слоевища печеночников до листостебельного строения у сфагновых и зеленых мхов. Ход эволюции мохообразных не выяснен окончательно. Некоторые считают своеобразную организацию сфагновых мхов вторичным приспособлением их к специфической экологии торфяных болот. По воззрениям некоторых авторов, слоевище печеночников является видоизменением листостебельного побега. По этим взглядам, эволюция мохообразных представляется в такой последовательности: от класса листостебельных мхов к классу печеночников, а в пределах первых - от порядка зеленых мхов к порядку сфагновых.

МХИ.

СИСТЕМАТИКА :

Царство – Растения

Подцарство – Высшие споровые

Отдел – Мохообразные около 25 000 видов

Класс – Антоцеротовые около 300 видов

Класс – Печёночные около 10 000 видов

Класс – Листостебельные (настоящие мхи) около 15 000 видов

Порядки листостебельных: ▪ бриевые (зелёные) около 14 000 видов

▪ сфагновые (белые) свыше 300 видов

▪ андреевые (чёрные ) около 120 видов

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ развиты хуже, чем у сосудистых растений. Часто они менее специализированы и содержат хлоропласты . У большинства моховидных ● устьица не имеют замыкающих клеток ● Ризоиды

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ отсутствуют или плохо развиты (гидроиды) МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ .

● (полового)

Понятие СПОРОФИТ и ГАМЕТОФИТ .

● Гаметофит – гаплоидное растение, являющееся половой стадией развития. На гаметофитах образуются мужские и женские половые органы – гаметангии. Антеридии – мужские половые органы, архегонии – женские.

● Гаметофитная стадия развития (половая) – это этап жизненного цикла растения от споры до зиготы.

● Спорофит – это диплоидная (бесполая) стадия развития растения . На спорофитах развиваются спорангии со спорами.

● Спорофитная стадия длится от момента образования зиготы до начала созревания спор.

● ГАМЕТОФИТ моховидных - это, как правило, низкорослые растения, редко достигающие несколько десятков сантиметров в длину.

На гаметофите находятся органы полового размножения – антеридии (мужские) и архегонии (женские).

Антеридии - представляют собой однослойные мешочкоподобные образования, заполненные сперматозоидными клетками .

Архегонии - женские половые органы бутылеобразной формы, в которых помещаются яйцеклетка .

Среди моховидных можно встретить как однодомные, так и двудомные виды. У однодомных и архегонии,и антеридии развиваются на одном и том же растении, у двудомных же - на разных, и в связи с этим выделяют мужские и женские особи

▪ коробочки (спорангия), в которой путём мейоза развиваются споры.

▪ ножки на которой располагается коробочка;

▪ стопы , обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.

● ВНУТРЕННЯЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СПОРОФИТА относительно проста. На поперечном срезе можно выделить эпидерму , паренхимную ткань и проводящий тяж , состоящий из гидроидов - мертвых клеток, лишённых протопласта (функция - транспорт воды и минеральных веществ), и лептоидов - живых клеток, окружающих гидроиды (функция – транспорт продуктов фотосинтеза).

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ .

Для того чтобы сперматозоид достиг яйцеклетки и произошло оплодотворение, необходима вода.

Попав в водную среду, двужгутиковый сперматозоид перемещается к архегонию, попадает на его шейку и по канальцу проникает в брюшко, где происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы . После этого зигота делится, и внутри архегония развивается диплоидный зародыш . Затем зародыш растёт и превращается в спорофит (спорогон) .

Внутреннее содержание коробочки созревающего спорофита представлено спорогенной тканью - археспорием . К летки археспория диплоидны, но по мере созревания каждая клетка подвергается мейотическому делению и даёт начало 4-м гаплоидным спорам .

Споры , попав в благоприятные условия, прорастают . При прорастании спор образуется протонема - юношеская стадия в развитии гаметофита. Протонема может быть либо пластинчатой, либо нитчатой . По мере дальнейшего развития формируются зрелые гаметофиты , на которых развиваются половые органы (гаметангии) , и цикл таким образом замыкается.

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ – кусочками слоевища или стебля с листьями . Печёночные мхи образуют органы вегетативного размножения : выводковые тельца, почки, придаточные побеги, клубеньки .

ЗЕЛЁНЫЕ МХИ (бриевые) .

Стебель и листья содержат механические ткани .

Ризоиды зелёных мхов многоклеточные , .

КУКУШКИНА ЛЬНА .

(до 50 см ) . Стебли не разветвлённые Ризоиды состоят из одного ряда многих клеток . Это двудомное растение .

На мужском растении мужские половые органы – антеридии . На верхушках женских растений развиваются женские половые органы – архегонии . ПРОЦЕСС ОПЛОДОТВОРЕНИЯ зигота . Из зиготы через несколько месяцев прорастает диплоидный спорофит . .

споры . гаметофит протонема . На протонеме образуются почки , из которых вырастают взрослые растения мха .

СФАГНОВЫЙ МОХ .

Сфагнум относится к порядку белых мхов :

▪ на верхушке стебля веточки собраны в головку , ( верхушечные ветви );

▪ ниже расположены ветви, отстоящие горизонтально ( торчащие ветви );

▪ ещё ниже длинные ветви свисающие ветви ).

● Стебли ризоидов не имеют .

● Листья . .

Хлорофиллоносные клетки . Они гиалиновыми клетками , заполненными водой . . Благодаря им сфагнум .

подкисляет воду до рН ниже 4 .

В верхней части стеблей антеридии и архегонии .

ОСОБЕННОСТИ МОХОВИДНЫХ .

● Моховидные живут в местах с повышенной влажностью (леса, болота).

● Важную экологическую роль в природе играют торфяные болота , в которых берут свои истоки большинство европейских рек.

Общая характеристика высших споровых растений

Высшие растения, которые размножаются спорами, объединяют общим названием - высшие споровые растения. К ним относятся мхи, папоротники, хвощи и плауны.

Высшие споровые ведут наземный образ жизни. Развиты вегетативные органы (корень и побег).

Жизненный цикл состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита. Спорофит хорошо развит, (исключение – мохообразные, где преобладает гаметофит). На нём развиваются многоклеточные спорангии, в которых после мейоза образуются споры. Споры прорастают в гаметофит. Гаметофит живет непродолжительное время. На нём развиваются многоклеточные половые органы: мужские - антеридии , женские - архегонии .

Оплодотворение происходит лишь при наличии воды.

По расположению половых органов различают двуполые (и мужские, и женские на одном растении) и однополые (на разных растениях) растения.

Считают, что семенные растения происходят от высших споровых растений.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА .

М охообразные распространены во влажных местообитаниях ( в лесах, на болотах, в тундрах, по берегам ручьёв. Среди них есть виды, живущие в пресноводных водоёмах . Морских обитателей нет.

● МОХОВИДНЫЕ ОБИТАЮТ НА самых разнообразных субстратах: почве, скалах, камнях, стволах деревьев, на поверхности листьев других высших растений.

Большинство моховидных являются тенелюбивыми .

У низших мхов нет расчленения тела на стебель и листья . Тело представляет собой таллом – плоскую листовидную пластинку, прикреплённую к почве ризоидами – выростами эпидермиса.

У высших мхов тело разделяется на стебель и мелкие листья . Корни у всех моховидных отсутствуют .

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ развиты плохо. У большинства моховидных ● устьица не имеют замыкающих клеток . Они не могут тонко регулировать газообмен. ● Ризоиды мхов воду поглощают плохо, поэтому мхи поглощают её всей поверхностью тела.

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ отсутствуют или плохо развиты . У большинства моховидных проводящих тканей нет.

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ у большинства моховидных отсутствуют .

● Наиболее характерным признаком моховидных , резко отличающих их от всех остальных высших растений, является преобладание в цикле развития гаплоидного поколения – гаметофита (полового) и более слабое развитие диплоидного поколения – спорофита (бесполого).

ЗЕЛЁНЫЕ МХИ (бриевые) .

Зелёные мхи – единственные представители моховидных, гаметофиты которых имеют относительно хорошо развитые проводящие ткани , напоминающие ксилему и флоэму сосудистых растений.

Стебель и листья содержат механические ткани .

Ризоиды зелёных мхов многоклеточные , но всасывают воду относительно плохо . Поэтому зелёные мхи, также как и другие классы мхов, впитывают воду всей поверхностью тела .

Строение, размножение и цикл развития КУКУШКИНА ЛЬНА .

Это многолетнее крупное растение (до 50 см ) . Стебли не разветвлённые , густо покрыты листьями и имеют ризоиды. Ризоиды состоят из одного ряда многих клеток . Это двудомное растение .

На мужском растении среди верхних листьев, развиваются мужские половые органы – антеридии . На верхушках женских растений развиваются женские половые органы – архегонии .

ПРОЦЕСС ОПЛОДОТВОРЕНИЯ происходит во время дождливой погоды. Сперматозоиды подплывают к архегониям. Один из них проникает в архегоний и сливается с яйцеклеткой, образуется зигота . Из зиготы через несколько месяцев прорастает диплоидный спорофит – коробочка на длинной ножке (спорогон) . Он развивается на женских экземплярах .

Внутри коробочки в результате мейоза образуются гаплоидные споры . Из спор развивается половое поколение – гаметофит . Сначала вырастает тонкая ветвистая зелёная нить – протонема . На протонеме образуются почки , из которых вырастают взрослые растения мха .

СФАГНОВЫЙ МОХ , образование торфа и его значение .

Сфагнум относится к порядку белых мхов . Белым его называют из-за слабо выраженной зелёной окраски. На стебле сфагнума имеются ветви 3-х видов :

▪ на верхушке стебля веточки собраны в головку , ( верхушечные ветви );

▪ ниже расположены ветви, отстоящие горизонтально ( торчащие ветви );

▪ ещё ниже длинные ветви свешиваются вниз вдоль стебля (свисающие ветви ).

● Стебли ризоидов не имеют .

● Листья состоят из одного слоя клеток, не имеют средней жилки . Клетки двух типов: хлорофиллоносные и водоносные (гиалиновые) .

Хлорофиллоносные клетки – узкие, содержат хлоропласты . Они зажаты между широкими бесцветными гиалиновыми клетками , заполненными водой . На долю водоносных клеток приходится 2/3 поверхности листа . Благодаря им сфагнум впитывает влаги в 37 раз больше своего сухого веса . В следствие этой уникальной гигроскопичности сфагнум заболачивает почву, на которой растёт .

Рост стеблей осуществляется верхушкой, нижние части постепенно отмирают и погружаются на дно . В процессе роста сфагнум не только заболачивает почву, но и подкисляет воду до рН ниже 4 .

В кислой среде без доступа кислорода отмёршие стебли сфагнума и других растений не разлагаются до конца, а образуют слои полуразложившихся остатков в виде торфа.

В верхней части стеблей образуются органы полового размножения – антеридии и архегонии .